REPRODUKSI TUMBUHAN TINGKAT TINGGI

SABTU, 18 SEPTEMBER 2010
OLEH: MIA SARTIKA, S.Pd


B A B I
P E N D A H U L U A N


I. 1. LATAR BELAKANG
Kemampuan reproduksi (perkembangbiakan) merupakan salah satu ciri yang melekat dalam diri organisme yang hidup. Pada dasarnya dalam reproduksi terkandung prinsip “pertambahan jumlah”. Dimana reproduksi berperan besar dalam mempertahankan suatu spesies agar tetap ada di permukaan bumi dan tidak punah. Sebaliknya, adanya kesulitan atau hambatan dalam hal reproduksi akan menyebabkan “penyusutan jumlah” organisme dan dalam jangka panjang akan menimbulkan kepunahan. Tumbuhan dan hewan yang punah saat ini, sebagian besar mengalami masalah dalam reproduksi atau hambatan dalam mempertahankan diri mereka dari faktor-faktor ekstrinsik yang kurang menguntungkan.
Makalah ini akan menjabarkan mengenai reproduksi seksual (secara kawin) pada tumbuhan. Pembahasan akan ditekankan pada reproduksi seksual tumbuhan yang tentu berkaitan dengan organ reproduksi tumbuhan, perkembangan gametofit, fertilisasi dan sekilas tentang biji sebagai embrio tumbuhan.

I. 2. RUMUSAN MASALAH
Dalam makalah ini akan dibahas berbagai permasalahan terkait reproduksi seksual pada tumbuhan, sebagai berikut:
1. Bagaimanakah siklus hidup tumbuhan?
2. Bagaimanakah proses perkembangan organ reproduksi pada tumbuhan?
3. Bagaimanakah proses perkembangan gametofit pada tumbuhan?
4. Bagaimanakah proses fertilisasi (penyerbukan) pada tumbuhan?
5. Bagaimanakah perkembangan bakal biji menjadi biji yang mengandung embrio dan cadangan makanan?

I.3. TUJUAN
Makalah ini bertujuan agar :
1. Mahasiswa memahami tentang siklus hidup tumbuhan.
2. Mahasiswa memahami tentang proses perkembangan organ reproduksi pada tumbuhan.
3. Mahasiswa mengetahui tentang perkembangan gametofit pada tumbuhan.
4. Mahasiswa mengerti tentang proses fertilisasi (penyerbukan) pada tumbuhan.
5. Mahasiswa memahami dengan baik mengenai perkembanan bakal biji menjadi biji yang mengandung embrio dan cadangan makanana pada tumbuhan.

B A B II
P E M B A H A S AN

Pada perkembangbiakan seksual diperlukan dua sel kelamin (gamet) yang berbeda jenisnya dimana terdapat perbedaan morfologi seperti sel telur (ovum) dan sel kelamin jantan (sperma). Perbedaan morfologi ini juga mencakup perbedaan jumlah dan ukuran, seperti pada spermatozoa, jumlah lebih banyak dan ukurannya lebih kecil di bandingkan dengan sel telur (ovum).

Pada tumbuhan biji (spermatophyta), perkembangbiakan seksual dilakukan dengan biji sebagai hasil pembuahan sel telur oleh sperma. Peristiwa pembuahan ini sebelumnya didahului oleh peristiwa penyerbukan dimana jatuhnya/ melekatnya serbuk sari pada kepala putik.
Berikut ini pembahasan pada reproduksi dan perkembangan pada tumbuhan berbunga.

II. 1. Siklus Hidup Tumbuhan
Siklus hidup angiosperma dan tumbuhan lain ditandai oleh pergiliran generasi (alternation of generations), dimana generasi haploid (n) dan diploid (2n) bergiliran saling menghasilkan satu sama lain. Tumbuhan diploid disebut juga sebagai sporofit, menghasilkan spora haploid melalui meiosis. Spora membelah melalui mitosis sehingga menjadi gametofit jantan dan betina, yang merupakan generasi haploid. Mitosis dalam gametofit menghasilkan gamet—sel sperma dan sel telur. Fertilisasi menghasilkan zigot diploid, yang membelah melalui mitosis dan membentuk sporofit baru.

Pada angiosperma, sporofit adalah tumbuhan yang paling dominan dalam artian bahwa angiosperma adalah yang paling telihat jelas oleh mata kita. Gametofit menjadi tereduksi selama evolusi menjadi struktur-struktur kecil yang secara keseluruhan terkandung di dalam dan bergantung pada induk sporofitnya.
Prosesnya sebagai berikut:
Didalam ovarium bunga, sel telur pada suatu bakal biji dibuahi oleh sebuah sel sperma yang dibebaskan dari suatu tabung serbuk sari. Sel telur tersebut merupakan bagian dari kandtung embrio yang merupakan gametofit betina, dan serbuk sari yang mengandung sel sperma adalah gamerofit jantan. Setelah fertilisasi, bakal biji yang dewasa menjadi biji yang mengandung embrio, dan ovarium berkembang menjadi buah, yang membantu penyebaran biji. Dalam habitat yang cocok biji itu akan berkecambah, embrionya berkembang menjadi benih.

II.2. Perkembangan Organ Reproduksi
Seperti halnya pada manusia dan hewan yang masing-masing memiliki organ reproduksi, bungan juga memiliki organ reproduksi. Organ reproduksi betina berupa ovarium terdapat dalam pangkal putik sedangkan organ reproduksi jantan berupa temapt pembentukan sperma terdapat di dalam kantung serbuk sari (sporangium).
Namun sebelumnya perlu diketahui apa saja bagian-bagian pada bunga. Organ bunga berurutan dari bagian luar ke bagian dalam bunga, adalah kelopak bunga (sepal), mahkota bunga (petal), benang sari (stamen), dan putik (carpel). Benang sari dan putik bunga mengandung sporangia yang secara berturut-turut adalah ruangan tempat berkembangnya gametofit jantan dan betina. Gametofit jantan adalah serbuk sari yang mengandung sel sperma, yang terbentuk di dalam ruang kepala sari (anther) pada ujung serbuk sari. Gametofit betina adlah struktur mengandung sel telur yang diosebut kantung embrio. Kantung embrio berkembang didalam struktur yang disebut bakal biji (ovule), yang terbungkus oleh ovarium (bagian pangkal putik). Dengan demikian, benang sari dan putik adalah organ reproduktif bunga, sementara kelopak bunga dan mahkota bunga adalah organ non-reproduktif.

Evolusi bunga selama lebih dari 130 juta tahun telah membawa perubahan pada angiosperma. Hal ini ditandai dengan tereduksinya satu atau lebih organ dasar bunga-kelopak bunga, mahkota bunga, benang sari dan putik. Para ahli biologi tumbuhan telah membedakan bunga-bunga tersebut menjadi bunga lengkap (complete flower), yaitu bunga yang memiliki semua keempat organ dasar bunga tersebut, dan bunga tak lengkap (incomplete flower), adalah bunga yang tidak memiliki sari atau lebih dari keempat organ bunga tadi. Lalu bunga yang dilengkapi dengan benang sari dan putik disebut bunga sempurna (perfect flower), meskipun bunga tersebut tidak memiliki kelopak bunga ataupun mahkota bunga. Bunga tak sempurna (imperfect flower) adalah bunga tak lengkap yang tidak memiliki kepala sari atau putik. Bunga uniseksual ini disebut juga staminat (bunga jantan) atau karpelat (bunga betina).

Jika bunga staminat dan karpelat terdapat pada individu tumbuhan yang sama, maka spesies tumbuhan ini disebut berumah satu (monoecious), contohnya jagung, bagian yang disebut “tongkol (ear)” sebenarnya berupa kumpulan bunga karpelat, sedangkan malai jagung terdiri atas bunga staminat. Sebaliknya, suatu spesies berumah dua (dioecious) memiliki bunga staminat dan karpelat pada tumbuhan yang berlainan, contohnya palem berbiji dan kurma.

Perbedaan-perbedaan lainnya pada bunga juga didasarkan pada ukuran, bentuk dan warna yang beraneka ragam. Hal ini menggambarkan adaptasi bunga terhadap penyerbuk (polinator) yang berlainan.

Selanjutnya peristiwa penyerbukan (polinasi) terjadi ketika serbuk sari yang lepas dari kepala sari dan dibawa angin atau hewan, mendarat di kepala putik yang lengket yang terletak di ujung kepala putik (meskipun tidak selalu pada tumbuhan yang sama). Tabung serbuk sari tumbuh ke bagian bawah karpel dan menuangkan sel-sel sperma ke dalam kantung embrio sehingga menyebabkan terjadinya pembuahan sel. Masing-masing zigot akan menjadi embrio, dan saat embrio tumbuh, bakal biji berkembang menjadi biji. Ovarium seluruhnya akan berkembang menjadi buah yang mengandung satu atau lebih biji, hal ini tergantung spesiesnya. Buah yang terbawa angin atau hewan akan membantu tersebarnya biji ini ke tempat-tempat yang jaraknya jauh dari tempat asalnya. Jika biji ini jatuh pada tempat yang cukup lembab, bji tersebut akan berkecambah: artinya embrio-embrio benih mulai tumbuh menjadi benih-benih, suatu generasi baru sporofit-berbunga.

II.3. Perkembangan Gametofit Tumbuhan
1. Perkembangan Gametofit Jantan (Polen atau Serbuk Sari)
Di dalam sporangia (kantung polen) kepala sari, sel-sel diploid yang disebut mikroporosit mengalami meiosis, yang masing-masing membentuk empat mikrospora haploid . Masing-masing mikrospora akhirnya membelah sekali lagi melalui mitosis dan menghasilkan dua sel, yakni sel generatif dan sel tabung. Struktur bersel dua ini terbungkus dalam dinding tebal dan resisten yang terpahat pola rumit yang unik bagi spesies tumbuhan tertentu. Bersama-sama, kedua sel itu dan dindingnya membentuk sebuah butiran serbuk sari, atau gametofit jantan yang belum dewasa.

2.Perkembangan Gametofit Betina (Kantung Embrio)
Bakal biji, yang masing-masing mengandung sebuah sporangium, terbentuk di dalam ruangan ovarium. Satu sel di dalam sprorangium masing-masing bakal biji, megasporosit, tumbuh dan kemudian mengalami meiosis, menghasilkan empat megaspora haploid .

Pada banyak angiosperma, hanya satu megaspora yang mampu bertahan hidup. Megaspora ini terus tumbuh, dan nukleusnya membelah mealui mitosis sebanyak tiga kali, menghasilkan satu sel besar dengan delapan nukleus haploid. Membran kemudian membagi massa ini menjadi struktur multiseluler yang disebut kantung embrio (embryo sac), yang tak lain adalah gametofit betina. Pada salah satu ujung kantung embrio itu terdapat tiga sel: sel telur, atau gamet betina, dan dua sel yang disebut sinergid yang mengapit telur. Pada ujung yang berlawanan terdapat tiga sel antipodal. Kedua nukleus lainnya disebut nukleus polar, tidak dibagi ke dalam sel-sel terpisah akan tetapi berbagi sitoplasma sel pusat yang besar pada kantung embrio tersebut. Bakal biji sekarang terdiri dari kantung embrio (gametofit betina) dan integumen, lapisan pelindung jaringan sporofit yang terletak di sekitar kantung embrio.

II.4. Penyerbukan: Penyatuan Gametofit Jantan dan Betina
Supaya sel telur dapat dibuahi, gametofit jantan dan betina harus bertemu dan menyatukan gametnya. Tahap pertama adalah polinasi (polination atau penyerbukan), penempatan serbuk sari ke atas kepala putik. Beberapa tumbuhan, termasuk rumput dan banyak pohon, menggunakan angin sebgai alat penyerbuk atau polinator, dengan cara membebaskan serbuk sari yang sangat kecil dalam jumlah yang sangat banyak. Namun demikian, banyak angiosperma tidak mengandalkan tiupan angin yang tidak mempunyai tujuan untuk membawa serbuk sarinya melainkan berinteraksi dengan hewan yang memindahkan serbuk sari secara langsung dari bunga ke bunga.

Beberapa bunga melakukan penyerbukan sendiri, tetapi sebagian besar angiosperma memiliki mekanisme yang membuat sulit atau tidak mungkin bagi suatu bunga untuk menyerbuki dirinya sendiri. Berbagai rintangan yang menghalangi penyerbukan sendiri memberikan sumbangan terhadap keragaman genetik dengan cara menjamin sel telur dan sel sperma berasal dari induk yang berbeda-beda. Tumbuhan-tumbuhan berumah dua, tentunya, tidak dapat melakukan penyerbukan sendiri karena mereka adalah bunga uniseksual, hanya staminat atau karpelat. Pada beberapa bunga sempurna. benang sari dan putik akan mencapai kedewasaan pada waktu yang berbeda. Banyak bunga dipolinasi oleh hewan secara struktural tersusun sedemikian rupa sehingga tidak mungkin polinator atau penyerbuk dapat memindahkan serbuk sari dari kepala sari ke kepala putik pada bunga yang sama. Bunga lain adalah bunga yang self-incompatible¸ jika butiran sebuk sri berasal dari kepala sari ternyata mendarat pada kepala putikbunga pada utmbuhan yang sama, suatu hambatan biokimiawi akan menghalangi serbuk sari itu untuk menyelesaikan perkembangannya dan membuahi sebuah sel telur.

1. Mekanisme Molekuler Inkompabilitas-sendiri (self-incompatibility)
Inkompabilitas-sendiri (self-incompatibility) adalah kemampuan yang dimiliki oleh bunga dari beberapa spesies untuk menolak serbuk sarinya sendiri dan serbuk sari dari individu kerabat dekatnya. Respon tumbuhan ini analog dengan respon kekebalan hewan, dalam pengertian bahwa keduanya didasarkan pada kemampuan organisme tersebut untuk membedakan sel “diri sendiri” dari sel yang “bukan diri sendiri”. Perbedaan pokoknya adalah bahwa sistem kekebalan hewan menolak yang bukan berasal dari dirinya sendiri, seperti ketika system itu bertahan terhadap patogen atau berupaya menolak organ yang dicangkokkan. Self-incompability pada tumbuhan, sebaliknya, yaitu penolakan sel diri sendiri.

Pengenalan serbuk sari “sendiri” didasarkan pada apa yang disebut gen S, untuk self-incompability. Pada suatu populasi tumbuhan tertentu, sebanyak 50 alel yang berbeda bisa ditemukan pada lokus S. Jika suatu butiran serbuk sari dan kepala putik di mana sebuk sari tersebut akan mendarat memiliki alel yang sesuai dengan lokus S, serbuk sari itu akan gagal memulai atau menyelesaikan pembentukan suatu tabung serbuk sari, dengan demikian tidak ada pembuhan yang terjadi. Sebuk sari adalah haploid, dan serbuk sari akan dikenali sebagai “self atau diri sendiri” pada satu alel S-nya sesuai dengan salah satu dari dua alel S kepala putik tersebut, yang diploid .

Pada beberapa kasus penghambatan terjadi pada serbuk sari itu sendiri; inilah yang disebut inkompabilitas sendiri gametofitik, karena serbuk sari adalah suatu gametofit. Contohnya pada beberapa anggota famili tembakau, mawar dan polong-polongan (legum), pengenalan diri sendiri akan mengakibatkan kerusakan RNA secara enzimatik di dalam tabung serbuk sari yang belum sempurna. Enzim penghidrolisis RNA, atau RNAase, ada dalam tangkai putik, akan tetapi nyatanya RNA dapat memasuki tabung serbuk sari itu dan menghidrolisis RNA-nya hanya jika serbuk sari itu dari jenis “diri” sendiri. Pada kasus lain, hambatan itu merupakan suatu respon yang diberikan oleh sel-sel dari kepala putik; inilah yang disebut inkompabilitas sendiri sporofitik, karena putik adalah bagian dari sporofit. Pada anggota famili kubis-kubisan, misalnya pengenalan diri-sendiri mengaktifkan suatu jalur transduksi sinyal pada sel-sel epidermal dari kepala putik yang mencegah perkecambahan serbuk sari.

Namun banyak tumbuhan yang penting dalam pertanian adalah tumbuhan yang self-compatible sehingga para pemulia tanaman saat ini harus mencegah pembuahan sendiri dengan cara membuang kepala saridari tumbuhan induk yang menghasilkan biji. Hal ini bertujuan agar hibridisasi antara varietas tanaman yang berbeda dapat digabungkan sifat-sifat terbaik dari varietas-varietas tersebut dan melawan hilangnya daya tahan tumbuhan yang dapat disebabkan oleh inbreeding (perkawinan kerabat dekat) yang berlebihan.

2. Fertilisasi Ganda Menghasilkan Zigot dan Endosperm
Suatu serbuk sari menghasilkan suatu saluran yang memanjang terus ke bawah di antara sel-sel tangkai putik menuju ovarium.

Sel yang generatif ini membelah diri melalui mitosis dan membentuk dua sel sperma, gamet jantan. Butiran serbuk sari, sekatang dengan sebuah tabung yang mengandung dua sperma, adalah gametofit jantan dewasa. Dengan diatur oleh suatu atraktan kimia, yang kemungkinan adalah kalsium, ujung tabung serbuk sari itu memasuki ovarium, terus menerus melalui mikropil (suatu celah dalam integumen), dan membebaskan kedua sel spermanya di dalam kantung embrio. Satu sel sperma membuahi telur untuk membentuk zigot, yang lainnya menyatu dengan kedua nukleus polar untuk membentuksuatu nukleus triploid (3n) pada pertengahan sel pusat yang besar pada kantung embrio. Sel besar ni menghasilkan endosperma, suatu jaringan penyimpan-makanan. Penyatuan dua sel sperma dengan sel-sel berbeda dalam kantung embrio disebut dengan pembuahan ganda (double fertilization). Pembuahan ganda menjamin endosperm hanya akan berkembang pada bakal biji dimana sel telur telah dibuahi, dengan demikian mencegah angiosperma menghamburkan makanannya. Setelah fertilisasi ganda, bakal biji tersebut akan berkembang menjadi biji, dan ovarium akan berkembang menajdi buah yang membungkus biji tersebut (atau beberapa biji, bergantung pada spesies).

II.5. Perkembangan Bakal Biji Menjadi Biji yang Mengandung Embrio dan Cadangan Makanan
1. Perkembangan Endosperma
Perkembangan endosperma umumnya dimulai sebelum perkembangan embrio. Setelah pembuahan ganda, nukleus triploid dari sel-tengah bakal biji tersebut akan membelah diri, membentuk suatu “supersel” berinti majemuk yang memiliki kekentalah seperti susu. Massa ini, endosperma, akan menjadi multiseluler dan lebih padat ketika sitokinesis membentuk membran dan dinding di antara nukleus-nukleus tersebut.

Endosperma tersebut kaya akan zat-zat makanan, yang disediakan oleh endosperma bagi embrio yang sedang berkembang. Pada sebagian besar monokotil, endosperma juga menumpuk zat-zat makanan yang dapat digunakan oleh biji setelah perkecambahan. Pada banyak dikotil, cadangan makanan endosperm diangkut ke kotiledon (keping biji) sebelum biji itu menyelesaikan perkembangannya, dan sebagai akibatnya biji dewasa itu tidak mengandung endosperma.

2. Perkembangan Embrio
Pembelahan embrio pertama yang dilakukan oleh zigot adalah transversal, yang membagi sel telur yang telah dibuahi itu menjadi sebuah sel basal dan sebuah sel terminal Sel terminal akhirnya akan membentuk sebagian besar embrio itu. Sel basal akan terus membelah diri secara transversal, menghasilkan suatu benang sel-sel yang disebut suspensor (penggantung), yang akan menjaga agar embrio tetap berada di integumen bakal-biji dan memindahkan zat-zat makanan ke embrio tersebut dari tumbuhan induk dan, pada beberapa tumbuhan, dari endospermanya. Sementara itu, sel terminal akan membelah diri beberapa kali dan membentuk suatu proembrio yang berbantuk bola yang bertaut dengan suspensor tadi. Kotiledon, atau keping biji, mulai terbentuk sebagai benjolan pada proembrio tersebut. Dikotil, dengan kedua kotiledonnya, berbentuk seperti jantung pada tahap ini. Hanya satu kotiledon saja yang berkembang pada monokotil.

Segera setelah kotiledon-kotiledon yang belum sempurna ini muncul, embrio akan memanjang. Di antara kotiledon terdapat meristem apikal dari tunas embrionik. Ada ujung berlawanan dari sumbu embrio tersebut, di mana suspensor akan bertaut, terdapat ujung dari akar embrionik, juga dengan sebuah meristem. Setelah biji berkecambah, meristem apikal yang terletak pada ujung tunas dan akar akan menyokong pertumbuhan primer selama tumbuhan itu hidup. Ketiga meristem primer—protoderm, meristem dasar, dan prokambium—juga ada pda embrio. Dengan demikian, perkembangan embrio menghasilkan dua ciri bentuk tumbuhan; sumbu akar-tunas, dengan meristem pada ujung yang berlawanan; dan pola radial protoderm, meristem dasar, dan prokambium, kumpulan yang akan menyebabkan munculnya ketiga sistem jaringan (jaringan dermal, jaringan dasar, dan jaringan pembuluh).
Sementara embrio berkembang, biji akan menumpuk protein, minyak, pati dan menahan zat-zat makanan ini dalam tempat penyimpanan sampai biji tersebut berkecambah.

3. Struktur Biji Dewasa
Dalam tahap pematangannya, biji akan mengalami dehidrasi samapi kandungan airnya hanya sekitar 5% hingga 15% dari bobotnya. Embrio tersebut akan berhenti bertumbuh kembang sampai biji berkecambah. Embrio dikelilingi oleh kotiledonnya yang sudah membesar, oleh endosperma, atau oleh keduanya. Embrio dan persediaan makanannya terbungkus oleh suatu selaput biji (seed coat) yang terbentuk dari integumen bakal-biji, nenek moyang biji.

Dengan membuka biji kacang, akan terlihat lebih jelas jenis biji-dikotil. Pada tahapan ini, embrio merupakan suatu struktur memanjang, sumbu embrioniknya, bertaut pada kotiledon berdaging. Di bawah titik di mana kotiledon bertaut, sumbu embrionik itu disebut hipokotil. Hipokotil berakhir pada radikula (radicle) atau akar embrionik. Bagian sumbu embrionik di atas kotiledon adalah epikotil. Pada ujungnya terdapat plumula, yang terdiri dari ujung tunas dengan sepasang daun miniatur.
Kotiledon kacang berdaging sebelum biji itu berkecambah karena kotiledon menyerap makanan dari endosperma ketika biji berkembang. Namun demikian, biji beberapa dikotil, seprti biji jarak, memeprtahankan persediaan makanannya dalam endosperma dan memiliki kotiledon yang sangat tipis. Kotiledon itu akan menyerap zat-zat makanan dari endosperma dan memindahkannya ke embrio ketika biji itu mulai berkecambah.

Biji monokotil memiliki sebuah kotiledon. Anggota famili rumput-rumputan, yang meliputi jagung dan gandum, memiliki jenis kotiledon khusus yang disebut skuletum. Skuletum itu sangat tipis, dengan luas permukaan yang sangat besar yang ditekankan ke arah endosperma, di mana dari endosperma ini skuletum akan menyerap zat-zat makanan selama perkecambahan. Embrio dari suatu biji rumpur-rumputan erbunkgus oleh lapisan pembungkus yang terdiri dari koleorhiza, yang menutupi akar, dan koleoptil, yang menyelubungi tunas embrionik.

D A F T A R P U S T A K A


Campbell, N. A, Reece, J. B, Mitchell, L. G. 2000. Biologi Jilid 2. Jakarta: Gramedia.
Dwidjoseputro, D. 1988. Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: Gramedia.